如果全球持續升溫動植物將何以應對

如果全球持續升溫，生物多樣性會怎么樣？對于這個問題真有人做過預測。英國利茲大學叫托馬斯（Chris D. Thomas）為首的多國科學家組成的研究小組，在《自然》發文稱：全球變暖將導致世界上1/4的陸地動植物、即100多萬個物種將在未來50年之內滅絕（we predict, on the basis of mid-range climate-warming scenarios for 2050, that 15–37% of species in our sample of regions and taxa will be ‘committed to extinction’）。 (Thomas et al., 2004, Extinction risk from climate change, Nature 427:145-148) 。這篇文章中的氣候情景是指：到2050年CO₂將上升至500-550ppmv, 全球溫度上升1.8-2.0°。

這個預測，是基于一個基本的假設和一個生態學中“鐵律”（ ironclad law），即“物種面積關系”規律（species-area relationship）。意思是說，物種都是在一定的區域（面積）內，面積越大，物種的數量也傾向較多；兩者的關系依循一套系統數學關系，可以用S = cA^z, 來表示，這里S是物種數量，A是面積，而c和z是常數。反過來也可以表述為：一個特定范圍內，能容納的物種數量是有限。 另一個假設就是物種都是生活在自己的氣候套封內（物種分布范圍內氣候要素的綜合），物種離開了自己的氣候套封，就會有滅絕的危險。氣候變化無疑會改變物種的分布區及其種群的豐度，當分布區改變后，有一些物種就不能生活在自己的氣候套封內，每個物種都在改變自己的分布區，有限的面積必然不能滿足所有物種的需求，有一些物種就會因此滅絕或者有滅絕的風險。這篇文章發表以后收到了廣泛的關注，發表以后已經被引用了3796次，同時這篇文章也引起的廣泛的爭議，文章發表不久，至少有3篇文章，在同年的Nature上對這篇文章的觀點和結論提出了異議。

如果全球溫度真的升高2°，對生物多樣性會有什么影響，會不會像托馬斯等人預測的那樣，有1/4的物種滅絕？。一般而言，如果沒有災難性是事件，大規模的物種滅絕過程，在人的生命周期內是很難感知的，而化石歷史卻記錄了生物演化的過程。地質歷史上有過五次大滅絕，化石記錄了大滅絕的過程和生物響應。沈樹忠院士領導的研究團隊，利用古生物大數據、超算和遺傳算法等全新的方法和手段，基于化石記錄，精準重現了五次大滅絕和地球歷史的演變過程?；欠从成镅葑兊蔫F證證據（hard evidence）。

那么化石記錄是否反映了地球快速增溫對生物多樣性影響的事件呢？地球歷史上是否出現過托馬斯等人預測的全球溫度真的升高2°情景值呢，如果有動植物又是如何做出響應的呢？有1/4的物種滅絕了？實踐是檢驗真理的標準，社會科學如此，自然科學更是如此。

地球歷史上還真發生過這樣的事件。在5630萬年以前，地球經歷了一次激烈的增溫事件，全球溫度在短期間內上升了大約3-5C°。這一這個時期被稱為“古新世/始新世極熱期”（the Paleocene-Eocene Thermal Maximum， 簡稱PETM ），而這個增溫事件僅僅持續了10到20萬年。有許多文獻表明，在極熱期大量的陸地和海洋動物的滅絕，這似乎印證了托馬斯等人的預測。然而，真實的事件遠比理論和文獻要負責和豐富。文獻表明：在極熱期北半球的熱帶森林擴張到中、高緯度地區，極地分布了溫帶森林植物；在歐洲哺乳動物的組成發生重大改變。讓我們來看一個具體的案例，極熱期是如何影響生物多樣性的。

關于極熱期的研究大多是在中高緯度地區，低緯度和熱帶地區的研究相對較少。Jaramillo等人對熱帶美洲極熱期孢粉記錄的研究，顯示驚人的結果：在熱帶當溫度增加3-5℃的時候，植物多樣性并沒有滅絕，相反多樣性和物種的起源速率都在增加（Jaramilllo et al., 2010. Effects of Rapid Global Warming at the Paleocene-Eocene Boundary on Neotropiical Vegetation. Science 330：957-961）。

作者對于位于南美北部的哥倫比亞和委內瑞拉的三個古近紀的連續地層剖面進行了深入的研究，這三個剖面都識別出了顯著的碳同位素負漂事件（圖 A），且地質年代又經過了鋯石測年的驗證，有比較精準的年代控制，這三個剖面都能代表古新世到始新世的地質事件。 在一個穿越PETM的鉆孔剖面中，發現無論是代表植物多樣性變化孢粉組合還是作為環境指標的生物標志物正構烷烴都發生了顯著的變化。

在一個剖面中，穿越PETM事件后，孢粉組合發生了34.9%的變化（圖 B）。孢粉組合的變化具體可以分為三類：第一組孢粉在PETM事件中起源并在之后繁盛（圖 E中藍色部分，稱之為藍色軍團）；第一組在PETM事件來臨時滅絕（圖 E中朱紅色，稱之為紅色軍團）；第一組則沒有PETM事件的影響；PETM事件前后沒有經歷大的變化（圖 E中綠色部分，成為為綠色軍團）。組成紅色軍團的有：山龍眼科、天南星科、羅漢松科和泥沱樹科(Ctenolophonaceae，我國無分布),其中天南星科后來又起死回生，而山龍眼科和天南星科在在南美從此一蹶不振。綠色軍團的代表有鱗毛蕨科、榆科、?？?、禾本科和錦葵科，這些類群經歷了極熱期，而巋然不動。藍色軍團的類群稍微復雜一些，其中的深藍軍團如水龍骨科、棕櫚科、番荔枝科、豆科、柳葉菜科和旋花科，這些類群在古新世就有蛛絲馬跡，特別是棕櫚科在古新世已經存在但比例較小，穿越PETM后迅速爆發。淺藍的類群則完全是新貴，它們大多數是在PETM期間出現，或者是PETM之后出現并發展壯大，這些類群有：桃金娘科、山欖科、西番蓮科、梧桐科，大戟科，鐵青樹科和杜鵑花科。

由此可見PETM期間，南美北部的熱帶雨林沒有出現大規模的植物多樣性減少。PETM期間，物種的滅絕速率相比之后始新世，也只有少量增加（5%）。相反，植物多樣性卻有較大增加，這體現在一些已有的類群穿越了PETM繼續繁盛，同時經過PETM新的類群大量涌現。有意思的是分子系統學的分析也表明，主要附生于熱帶雨林林冠的附生蕨類植物和蘭科植物也是始新世大爆發的。

那么在這個地區，古氣候是什么樣子呢？古氣候重建表明：新熱帶北部PMET期間氣溫增加了~3℃，年均溫在31-34℃之間,而且降雨豐富，有一個點產地的降雨量重建表明年降雨量在3200mm。在今天大部分熱帶雨林的年均溫都低于27.5℃，較高的年均溫會危及熱帶雨林的生態系統安全。南美洲北部的熱帶雨林，能否承受PETM時期31-34℃的年均溫呢？

人工氣候室的實驗表明，較高的二氧化碳濃度和較高的土壤濕度，能夠改善植物在高溫環境的生理功能。也許正是高大氣二氧化碳濃度和高降雨量，使得熱帶雨林能夠承受了PETM較高的年均溫，成功渡過了全球變暖的危機。

PETM的氣候還促進了全球被子植物區系成分的交流。全球有120 個是屬于泛熱帶跨大洋間斷分布的。泛熱帶間斷分布的類群包括了大戟科 (Euphorbiaceae)、橄欖科(Burseraceae)、金虎尾科(Malpighiaceae)、樟 科 (Lauraceae) 、天南星科 (Araceae) 、胡椒科(Piperaceae)等一些大科。Davis等人認為, 金虎尾科在古新世早期(大約 64 Ma)起源于南美的北部, 從這個地區擴散到北美, 古近紀在勞亞古陸內傳播至熱帶亞洲, 在這個過程中有些種類通過歐洲進入非洲, 再由非洲大陸傳播至馬達加斯加. 我們稱這條傳播路線為金虎尾路線（Malpighiaceous route)。 金虎尾路線是否存在有兩個關鍵的地質學問題: 一個是在古近紀南北美之間有無傳播的可能, 另一個是在勞亞古陸內有無傳播的古地理及古氣候條件. 對于第一個問題, 對古巴和波多黎各第三紀哺乳動物的研究表明, 南北美洲之間在始新世時是可以通過一些陸塊及火山島嶼連接的. 對于第二個問題, 已經證明在始新世大西洋陸橋對勞亞古陸內北美和歐亞大陸之間的區系交流發揮了重要作用; 而在早-中始新世，勞亞古陸存在的“北熱帶植物”（“boreotropical” flora)，為熱帶植物區系成分通過高緯度的大西洋陸橋，提供氣候環境。

       全球增溫對動植物的影響，情況遠遠要比人們想象的復雜。增溫并非對所有的植物和所有的地區都是災難，從中也有受益者。從地質學和古生物的視角看，地球上曾經出現過多次的增溫和變冷。地球和生命應對全球變化的能力和方式，比我們認為的要復雜和豐富。增溫不是最可怕的，急速增溫和支離破碎的環境才是最可怕的，前者使生物失去反應的時間，后者是生物失去應對的空間。

圖 南美Mar 2X剖面孢粉植物群多樣性和植被成分變化。A. 同位素化學地層；B. PETM孢粉植物群物種組成變化；C和D. 多樣性演化；E. PETM孢粉植物群組成及百分含量圖譜，藍色PETM期間起源的類群，朱紅色PETM期間滅絕的類群，綠色成功穿越PETM的類群。（圖來自Jaramilllo et al., 2010.Science 330:957-961）